Translokasi Ekspresi Gen
Langkah berikutnya adalah translokasi, yang melibatkan (1)
perpindahan f-met-ala- tRNAala dari tapak A ke tapak P dan (2) pergeseran
posisi mRNA pada ribosom sepanjang tiga basa sehingga triplet kodon yang semula
berada di tapak A masuk ke tapak P.
Dalam contoh ini triplet kodon yang bergeser dari tapak A ke P tersebut
adalah triplet kodon untuk alanin. Triplet kodon berikutnya, misalnya penyandi
serin, akan masuk ke tapak A dan proses seperti di atas hingga translokasi akan
terulang kembali. Translokasi memerlukan
aktivitas faktor elongasi berupa enzim yang biasa dilambangkan dengan EF-G.
Pemanjangan atau elongasi rantai polipeptida akan terus
berlangsung hingga suatu tripet kodon yang menyandi terminasi memasuki tapak A.
Sebelum suatu rantai polipeptida selesai disintesis terlebih dahulu terjadi
deformilisasi pada f-metionin menjadi metionin. Terminasi ditandai oleh terlepasnya
mRNA, tRNA di tapak P, dan rantai polipeptida dari ribosom. Selain itu, kedua
subunit ribosom pun memisah. Pada terminasi diperlukan aktivitas dua protein
yang berperan sebagai faktor pelepas atau releasing factors, yaitu RF-1 dan
RF-2.
Sesungguhnya setiap mRNA tidak hanya ditranslasi oleh sebuah
ribosom. Pada umumnya sebuah mRNA akan ditranslasi secara serempak oleh
beberapa ribosom yang satu sama lain berjarak sekitar 90 basa di sepanjang
molekul mRNA. Kompleks translasi yang terdiri atas sebuah mRNA dan beberapa
ribosom ini dinamakan poliribosom atau polisom. Besarnya polisom sangat
bervariasi dan berkorelasi dengan ukuran polipeptida yang akan disintesis.
Sebagai contoh, rantai hemoglobin yang tersusun dari sekitar 150 asam amino
disintesis oleh polisom yang terdiri atas lima buah ribosom (pentaribosom).
Pada prokariot translasi seringkali dimulai sebelum
transkripsi berakhir. Hal ini dimungkinkan terjadi karena tidak adanya dinding
nukleus yang memisahkan antara transkripsi dan translasi. Dengan berlangsungnya
kedua proses tersebut secara bersamaan, ekspresi gen menjadi sangat cepat dan
mekanisme nyala-padam (turn on-turn off) ekspresi gen, seperti yang akan
dijelaskan nanti, juga menjadi sangat efisien.
Namun, tidak demikian halnya pada eukariot. Transkripsi
terjadi di dalam nukleus, sedangkan translasi terjadi di sitoplasma (ribosom).
Pertanyaan yang muncul adalah bagaimana mRNA hasil transkripsi dipindahkan dari
nukleus ke sitoplasma, faktor-faktor apa yang menentukan saat dan tempat
translasi? Sayangnya, hingga kini kita belum dapat menjawab
pertanyaan-pertanyaan tersebut dengan memuaskan. Kita baru mengetahui bahwa
transkripsi dan translasi pada eukariot jauh lebih rumit daripada proses yang
ada pada prokariot. Salah satu di antaranya seperti telah kita bicarakan di
atas, yaitu bahwa mRNA hasil transkripsi (transkrip primer) pada eukariot
memerlukan prosesing terlebih dahulu sebelum dapat ditranslasi.