Induksi Dan Represi Pada Prokariot
Escherichia coli merupakan bakteri yang sering dijadikan
model untuk mempelajari berbagai mekanisme genetika molekuler. Bakteri ini
secara alami hidup di dalam usus besar manusia dengan memanfaatkan sumber
karbon yang umumnya berupa glukosa. Apabila suatu ketika E. coli ditumbuhkan
pada medium yang sumber karbonnya bukan glukosa melainkan laktosa, maka enzim
pemecah laktosa akan disintesis, sesuatu yang tidak biasa dilakukannya. Untuk itu, gen-gen penyandi berbagai enzim yang
terlibat dalam pemanfaatan laktosa akan diekspresikan (turned on). Sebaliknya, dalam keadaan normal, yaitu
ketika tersedia glukosa sebagai sumber karbon, maka gen-gen tersebut tidak
diekspresikan (turned off). Proses yang terjadi ketika ekspresi gen merupakan
respon terhadap keberadaan suatu zat di lingkungannya dikenal sebagai induksi,
sedangkan zat atau molekul yang menyebabkan terjadinya induksi disebut sebagai
induser. Jadi, dalam contoh ini laktosa merupakan induser.
Induksi secara molekuler terjadi pada tingkat transkripsi.
Peristiwa ini berkenaan dengan laju sintesis enzim, bukan dengan aktivitas
enzim. Pada pengaktifan enzim suatu molekul kecil akan terikat pada enzim
sehingga akan terjadi peningkatan aktivitas enzim tersebut, bukan peningkatan
laju sintesisnya.
Selain mempunyai kemampuan untuk memecah suatu molekul
(katabolisme), bakteri juga dapat menyintesis (anabolisme) berbagai molekul
organik yang diperlukan bagi pertumbuhannya.
Sebagai contoh, Salmonella typhimurium mempunyai sejumlah gen yang
menyandi enzim-enzim untuk biosintesis triptofan. Dalam medium pertumbuhan yang
tidak mengandung triptofan, S. typhimurium akan mengekspresikan (turned on)
gen-gen tersebut. Akan tetapi, jika suatu saat ke dalam medium pertumbuhannya
ditambahkan triptofan, maka gen-gen tersebut tidak perlu diekspresikan (turned
off). Proses pemadaman (turn off) ekspresi gen sebagai respon terhadap
keberadaan suatu zat di lingkungannya dinamakan represi, sedangkan zat yang
menyebabkan terjadinya represi disebut sebagai korepresor. Jadi, dalam contoh
ini triptofan merupakan korepresor.
Seperti halnya induksi, represi juga terjadi pada tahap
transkripsi. Represi sering dikacaukan dengan inhibisi umpan balik (feedback
inhibition), yaitu penghambatan aktivitas enzim akibat pengikatan produk akhir
reaksi yang dikatalisis oleh enzim itu sendiri. Represi tidak menghambat
aktivitas enzim, tetapi menekan laju sintesisnya.
Model operon
Mekanisme molekuler induksi dan represi telah dapat
dijelaskan menurut model yang diajukan oleh F. Jacob dan J. Monod pada tahun
1961. Menurut model yang dikenal sebagai operon ini ada dua unsur yang mengatur
transkripsi gen struktural penyandi enzim, yaitu gen regulator (gen represor)
dan operator yang letaknya berdekatan dengan gen-gen struktural yang diaturnya.
Gen regulator menyandi pembentukan suatu protein yang dinamakan represor. Pada
kondisi tertentu represor akan berikatan dengan operator, menyebabkan
terhalangnya transkripsi gen-gen struktural. Hal ini terjadi karena enzim RNA
polimerase tidak dapat memasuki promoter yang letaknya berdekatan, atau bahkan
tumpang tindih, dengan operator.
Secara keseluruhan setiap operon terdiri atas promoter
operon atau promoter bagi gen-gen struktural (PO), operator (O), dan gen-gen
struktural (GS). Di luar operon terdapat gen regulator (R) beserta promoternya
(PR), molekul protein represor yang dihasilkan oleh gen regulator, dan molekul
efektor. Molekul efektor pada induksi adalah induser, sedangkan pada represi
adalah korepresor.
Represor pada operator terjadi dalam keadaan yang
berkebalikan antara induksi dan represi. Pada induksi represor secara normal
akan berikatan dengan operator sehingga RNA polimerase tidak dapat memasuki
promoter operon. Akibatnya, transkripsi gen-gen struktural tidak dapat berlangsung.
Namun, dengan terikatnya represor oleh induser, promoter operon menjadi terbuka
bagi RNA polimerase sehingga gen-gen struktural dapat ditranskripsi dan
selanjutnya ditranslasi. Dengan demikian, gen-gen struktural akan diekspresikan
apabila terdapat molekul induser yang mengikat represor.
Operon yang terdiri atas gen-gen yang ekspresinya terinduksi
dinamakan operon induksi. Salah satu contohnya adalah operon lac, yang terdiri
atas gen-gen penyandi enzim pemecah laktosa seperti telah disebutkan di atas.
Sebaliknya, pada represi secara normal represor tidak
berikatan dengan operator sehingga RNA polimerase dapat memasuki promoter
operon dan transkripsi gen-gen struktural dapat terjadi. Akan tetapi, dengan
adanya korepresor, akan terbentuk kompleks represor-korepresor yang kemudian
berikatan dengan operator. Dengan pengikatan ini, RNA polimerase tidak dapat
memasuki promoter operon sehingga transkripsi gen-gen struktural menjadi
terhalang. Jadi, ekspresi gen-gen struktural akan terepresi apabila terdapat
molekul korepresor yang berikatan dengan represor.
Gen-gen yang ekspresinya dapat terepresi merupakan komponen
operon yang dinamakan operon represi. Operon trp, yang terdiri atas gen-gen
penyandi enzim untuk biosintesis triptofan merupakan contoh operon represi.